Biología celular

3.1 La célula

El origen de la vida en la Tierra está ubicado cronológicamente. Hace 3800 millones de años, la creciente complejidad química del medio por suministro de energía dio origen a las células procarióticas más simples, las bacterias.

Hace aproximadamente 1800 millones de años, de las células procarióticas evolucionaron las células eucarióticas. Una invaginación de la membrana plasmática rodeó, aisló y protegió al ADN con una doble membrana, dando origen al núcleo celular.

El origen de las mitocondrias se asocia con endosimbiosis. Bacterias aerobias fueron alguna vez capturadas por células eucarióticas anaerobias, y en el citoplasma evolucionaron a las mitocondrias, los organelos que proporcionan energía a la célula.

El origen de cloroplastos también se asocia con endosimbiosis. Cianobacterias fotosintéticas fueron alguna vez capturadas por células eucarióticas que ya contenían mitocondrias, y en el citoplasma evolucionaron a los cloroplastos, los organelos que realizan la fotosíntesis.

Los primeros organismos multicelulares, constituidos por células eucarióticas capaces de diferenciarse estructural y funcionalmente y de comunicarse entre sí, surgieron hace poco más de 1 millón de años.

De las células procarióticas y eucarióticas ancestrales evolucionaron todas las formas de vida del planeta.

Las células procarióticas contemporáneas constituyen los dominios Bacteria y Archaea; y las células eucarióticas, el dominio Eukarya.

Casi todas las células son tan pequeñas, que no pueden ser distinguidas por el ojo humano a simple vista. No obstante, el microscopio óptico inventado en el siglo XVII permitió verlas.

En 1665, Robert Hooke publicó Micrographia, en donde incluye la palabra en latín cellula para describir una cavidad repetitiva en una lámina de corcho, por analogía con la celda pequeña de un monje. Con esta obra inicia la biología celular.


scherichia coli aumentada 15 000 veces.

El trabajo de Hooke habría de inspirar a Antonie Philips van Leeuwenhoek para fabricar un microscopio capaz de amplificar imágenes por aproximadamente 250 veces, con el cual en 1674 descubrió los protozoarios y en 1683 las bacterias.

Aun cuando la célula es traslúcida, el núcleo celular fue descrito desde 1833 por Robert Brown (1773-1858). Seis años después, Matthias Jakob Schleiden (1804-1881) y Theodor Schwann (1810-1882) propusieron la teoría celular: “La célula nucleada es la unidad estructural y funcional de plantas y animales.”

Fue en 1898 cuando Camilo Golgi (1843-1926) descubrió el complejo de Golgi, después de haber impregnado células con nitrato de plata. El microscopio óptico tiene un límite de resolución cercano a 200 nanómetros. Esta resolución alcanza para ver células y organelos, pero no ribosomas ni moléculas sencillas ni átomos.

Fue en 1933 cuando Ernst Ruska (1906-1988) diseñó y construyó el primer microscopio electrónico, aplicando el principio de que las bobinas magnéticas desvían electrones de manera semejante a como las lentes desvían la luz. La imagen amplificada de un objeto que ha sido irradiado con electrones, puede registrarse ya sea en una placa fotográfica o en la pantalla de una computadora. El límite de resolución de un microscopio electrónico ordinario es cercano a 2 nanómetros. Esta resolución es suficiente para ver células, organelos, ribosomas y complejos moleculares, pero no átomos.

Gerd Binnig (izquierda) y Heinrich Rohrer (derecha) con su microscopio de barrido con efecto túnel.

En 1981, Gerd Binnig (1947-) y Heinrich Rohrer (1933-) diseñaron un microscopio de barrido con efecto túnel, en el que un estilo – aguja– cuya punta es tan fina como un átomo, barre horizontalmente una superficie a una distancia constante muy pequeña, pero sin hacer contacto con ella. Los datos de barrido y de movimiento vertical del estilo son utilizados para crear un mapa topográfico de la superficie a nivel atómico. Esta tecnología ha hecho posible visualizar no sólo átomos de superficies cristalinas, sino también de ADN y virus a una alta resolución.

En 1986, la Real Academia Sueca de Ciencias otorgó a Ernst Ruska, Gerd Binnig y Heinrich Rohrer el Premio Nobel de Física; a Ruska por su trabajo en óptica electrónica y el diseño del primer microscopio electrónico, y a Binnig y Rohrer por su diseño del microscopio de barrido con efecto túnel.

El microscopio óptico es un instrumento especialmente útil en la investigación de células.

La mayoría de las células son traslúcidas, pero eso no impide la obtención de imágenes con gran nitidez, porque los diferentes componentes de la célula pueden ser teñidos selectivamente. Por ejemplo, el colorante hematoxilina tiene afinidad por moléculas con carga eléctrica negativa, por lo que puede mostrar la distribución de ADN, ARN y proteínas ácidas en la célula; algunos marcadores son fluorescentes y tan específicos como un anticuerpo al unirse a un antígeno; mientras que indicadores sensibles a iones emiten luz en función de la concentración local de algún ion.

Las imágenes obtenidas por microscopia óptica pueden ser además procesadas por computadora, aplicando diversas técnicas capaces de reconstruir imágenes tridimensionales de alta resolución y alto contraste.

La visualización de moléculas comúnmente se procesa por computadora, utilizando programas como Rasmol, Chime y ViewMol, capaces de convertir datos de estructuras químicas en imágenes tridimensionales de moléculas, las cuales son susceptibles de edición.

La observación es un recurso esencial en la investigación científica. Se complementa con diversas metodologías de experimentación que pueden ser aplicadas para aislar, caracterizar, medir y seguir la ruta de casi cualquier molécula de interés en la célula. Por ejemplo, timina tritiada –i.e. timina marcada con el isótopo radioactivo tritio, 3H– es extensamente utilizada como marcador selectivo de ADN que está siendo sintetizado por una célula en proceso de replicación, y su incorporación en el ADN puede visualizarse por autorradiografía.

Procesos celulares básicos tales como replicación, transcripción, traducción, fotosíntesis y respiración, entre otros, se conocen con gran detalle a nivel molecular.

La comunicación intercelular en organismos multicelulares es también un campo de intensa investigación. El uso de la supercomputadora Blue Gene para explorar el funcionamiento del cerebro humano a nivel celular y su regulación por neurotrasmisores, fue descrito en la sección 1.1.

El programa que convierte datos de genómica y medicina en un hombre virtual que flota en el interior de un cubo llamado “la cueva”, fue referido en la sección 1.2.

Las bases moleculares de la expresión genética en el proceso de diferenciación celular, considerando el desarrollo floral de Arabidopsis thaliana, fueron analizadas en la sección 2.1.4.

3.2. Células procarióticas

Estructura de una célula procariota típica

El adjetivo “procariótica” proviene del griego antiguo: pro– significa antes de; y karyon, núcleo.

Una célula procariótica es una célula que no posee núcleo.

Las células procarióticas son pequeñas, por lo regular de 1 a 10 micrómetros de diámetro, y comparativamente sencillas.

Su estructura básica consiste en:

1. Pared celular externa

2. Membrana plasmática

3. Citoplasma, que contiene ADN, ARN, ribosomas, proteínas y moléculas diversas; pero no organelos rodeados por membrana ni citoesqueleto.

Muchas células procarióticas tienen además una cápsula exterior protectora y flagelos que les confieren movilidad en un ambiente acuoso.

En una célula procariótica, el ADN es una molécula circular que forma asas en asociación con proteínas de unión para constituir un cromosoma circular único, el cual está anclado a la membrana plasmática y delimita una región denominada nucleoide. Con frecuencia contiene además varias piezas circulares pequeñas de ADN denominadas plásmidos, una de cuyas funciones puede ser resistencia a antibióticos.

Los procariontes son organismos unicelulares. Aun cuando pueden formar racimos o filamentos, cada célula procariótica es funcionalmente independiente de las demás y no muestra diferenciación celular.

En el árbol de la vida, los procariontes constituyen dos dominios:

a) Bacteria (bacterias)

b) Archaea (arqueas)

Una célula procariótica modelo es la bacteria Escherichia coli.

3.3. Endosimbiosis

Por el año 1905, con base en la observación microscópica de que los cloroplastos de las plantas verdes son muy semejantes a las cianobacterias fotosintéticas de vida libre, Konstantin Mereschkowski (1855-1921) propuso que las células más complejas evolucionaron de una relación endosimbiótica entre células menos complejas.

Origen de las algas por endosimbiosis seriada.

Endosimbiosis es una asociación entre dos células, en la que una reside dentro de la otra.

La teoría endosimbiótica moderna fue desarrollada por Lynn Margulis (1938-), y publicada en 1967. En esencia, describe el origen por endosimbiosis de las mitocondrias y los cloroplastos de células eucarióticas.

El proceso de endosimbiosis pudo haber ocurrido así:

1. Hace aproximadamente 1500 millones de años, una célula eucariótica anaerobia capturó bacterias aerobias, las cuales no fueron degradadas, sino que se estableció una relación endosimbiótica. Las bacterias atrapadas recibieron refugio y alimentación a cambio de generar energía para la célula hospedera. A través del tiempo, esas bacterias aerobias atrapadas evolucionaron en el citoplasma a las mitocondrias, los organelos que realizan la respiración.

2. Posteriormente, cianobacterias fotosintéticas fueron capturadas por una célula eucariótica que ya contenía mitocondrias, estableciéndose otra relación endosimbiótica. A través del tiempo, esas cianobacterias fotosintéticas atrapadas evolucionaron en el citoplasma a los cloroplastos, los organelos que realizan la fotosíntesis.

Las mitocondrias tienen una doble membrana, tamaño aproximado al de una bacteria, ADN circular, ARN, ribosomas propios muy semejantes a aquellos de las células procarióticas y capacidad de replicación.

Los cloroplastos son muy parecidos a cianobacterias fotosintéticas, poseen ADN circular, ARN, ribosomas propios muy semejantes a aquellos de las células procarióticas y capacidad de replicación.

3.4. Células eucarióticas

El adjetivo “eucariótica” proviene del griego antiguo: eu– significa verdadero; y karyon, núcleo.

Una célula eucariótica es una célula que posee un verdadero núcleo.

Además del núcleo, las células eucarióticas difieren de las células procarióticas en ser más grandes, con frecuencia de 10 a 100 micrómetros de diámetro, y más complejas. Su estructura básica consiste en:

1. Membrana plasmática

2. Núcleo

3. Citoplasma, que consiste en citosol y organelos inmersos en él

4. Citoesqueleto

Diagrama de corte estilizado de una célula animal

Las células vegetales tienen además una pared celular.

En una célula eucariótica, el ADN es una molécula lineal que está empacada en nucleosomas en serie, los cuales estructuran un cromosoma. Los cromosomas están protegidos dentro del núcleo, y el número de cromosomas es variable según la especie.

Los eucariontes son organismos constituidos ya sea por una sola célula eucariótica, como la amiba Entamoeba histolytica, o por muchas células eucarióticas, como el Homo sapiens.

En el árbol de la vida, los eucariontes definen solamente un dominio:

a) Eukarya (protistas, hongos, plantas y animales)

En general, las células eucarióticas poseen una dotación básica de organelos: núcleo, retículo endoplásmico, complejo de Golgi, endosomas, lisosomas, vacuolas, peroxisomas y mitocondrias. Las células vegetales contienen adicionalmente cloroplastos. Y todas las células eucarióticas poseen un citoesqueleto.

Cinco organismos modelo para el estudio de células eucarióticas son:

a) la levadura Saccharomyces cerevisiae

b) la planta Arabidopsis thaliana

c) la mosca Drosophila melanogaster

d) el ratón Mus musculus

e) el ser humano, Homo sapiens

3.5. Membrana plasmática

La membrana plasmática es la estructura semipermeable que delimita a la célula, y su función mantiene las diferencias entre el interior y el exterior celular. También se denomina membrana celular. Todas las membranas biológicas tienen una estructura básica común: una bicapa lipídica en la que están inmersas proteínas de membrana.


Ilustración de la membrana plasmática de una célula eucariota.

3.5.1. Bicapa lipídica

Los lípidos más abundantes de las membranas son los fosfolípidos (sección 2.2.5):

a) Fosfatidil colina

b) Fosfatidil etanolamina

c) Fosfatidil serina

d) Esfingomielina

Un fosfolípido es una molécula anfipática, cuya estructura contiene una cabeza polar hidrofílica y dos colas no polares hidrofóbicas. Por estas propiedades, los fosfolípidos en un medio acuoso tienden a ensamblarse espontáneamente en forma de micelas y bicapas.

Imagen de una bacteria. El aspecto peludo en el exterior se debe a una capa de azúcares de cadena larga unidas a la membrana celular. Este recubrimiento ayuda a atrapar el agua para evitar que las bacterias se deshidraten.

Una bicapa lipídica es una lámina con dos superficies hidrofílicas y una fase hidrofóbica entre ellas. La bicapa tiende espontáneamente a sellarse a sí misma, formando una esfera con un compartimiento interior. Las cabezas polares de los fosfolípidos están en contacto con el agua en ambas superficies de la bicapa, y las colas no polares forman la fase hidrofóbica entre ellas.

La membrana plasmática es asimétrica en cuanto a contenido de fosfolípidos. La monocapa exterior (no citosólica) contiene principalmente fosfatidil colina y esfingomielina; y la monocapa interior (citosólica), fosfatidil etanolamina y fosfatidil serina. A diferencia de fosfatidil colina, esfingomielina y fosfatidil etanolamina que son eléctricamente neutras, fosfatidil serina es eléctricamente negativa.

La monocapa citosólica también contiene minoritariamente fosfatidil inositol, otro fosfolípido con carga eléctrica negativa.

La monocapa exterior contiene asimétricamente glucolípidos. Es una consecuencia de la adición de azúcares a los fosfolípidos en el lumen del complejo de Golgi, que al unirse a la membrana plasmática quedan expuestos sobre la superficie celular.

Las membranas plasmáticas de células eucarióticas contienen cantidades altas de colesterol, incluso en proporción de una molécula de colesterol por molécula de fosfolípido, en ambas monocapas.

La membrana es flexible y fluida, básicamente porque los fosfolípidos pueden deslizarse sobre el plano de la bicapa. Además, la fase hidrofóbica de la bicapa lipídica hace que la membrana sea semipermeable:

a)Es permeable al paso de moléculas hidrofóbicas pequeñas, como O2, CO2, N2 y otras.

b)Es parcialmente permeable al agua, al etanol, al glicerol y a la urea.

c)Es impermeable al paso de iones como H, Na, K Ca, Cl, y de moléculas hidrosolubles como glucosa, aminoácidos y la mayoría de moléculas polares.

Las membranas biológicas contienen una razón aproximada de lípidos/proteínas de 50/50 en porcentaje respecto de su masa. Pero esta razón es variable, en una neurona puede ser de 75/25, y en la membrana interna mitocondrial de 25/75.


Examen de repaso

1. En 1665 publicó Micrographia, en donde incluyó la palabra en latín “cellula” para describir una cavidad repetitiva en una lámina de corcho, por analogía con la celda pequeña de un monje:

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2. El microscopio óptico tiene un límite de resolución cercano a 200 nanómetros. ¿Cuál de las siguientes estructuras es la más pequeña que puede verse con el microscopio óptico?

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3. Un microscopio electrónico ordinario tiene un límite de resolución cercano a 2 nanómetros. ¿Cuál de las siguientes estructuras es la más pequeña que puede verse con un microscopio electrónico?

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4. En una célula procariótica, el ADN es una molécula circular que forma asas en asociación con proteínas de unión para constituir un cromosoma circular único, el cual está anclado a la membrana plasmática y delimita una región llamada nucleoide. Con frecuencia contiene además varias piezas circulares pequeñas de ADN.

¿Cómo se denominan estas piezas circulares pequeñas de ADN, una de cuyas funciones puede ser la resistencia a ciertos antibióticos?

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5. Es una asociación entre dos células, en la que una reside dentro de la otra:

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6. Según la teoría endosimbiótica, hace aproximadamente 1500 millones de años una célula eucariótica anaerobia capturó bacterias aerobias, las cuales no fueron degradadas, sino que se estableció una relación endosimbiótica. Las bacterias atrapadas recibieron refugio y alimentación, mientras que siguieron siendo          capaces de generar energía, la cual fue aprovechada por la célula hospedera. A través del tiempo esas bacterias aerobias atrapadas evolucionaron en el citoplasma a los organelos que realizan la respiración.

¿Cuáles son esos organelos?

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7. Según la teoría endosimbiótica, cianobacterias fotosintéticas fueron capturadas por una célula eucariótica que ya contenía mitocondrias, estableciéndose otra relación endosimbiótica. A través del tiempo esas cianobacterias fotosintéticas atrapadas evolucionaron en el citoplasma a los organelos que realizan la fotosíntesis.

¿Cuáles son esos organelos?

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8. Los siguientes son organismos modelo para el estudio de células eucarióticas, excepto:

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9. Es la estructura semipermeable que delimita a la célula y su función mantiene las diferencias entre el interior y el exterior celular:

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10. Las siguientes cualidades son descriptivas de la membrana plasmática, excepto:

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11. Los lípidos más abundantes de las membranas son los fosfolípidos. Las siguientes biomoléculas son constituyentes de membranas; sin embargo, ¿cuál de ellas no contiene fosfato?

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