3.7. Núcleo

Células teñidas mediante la tinción de Hoechst, que marca en azul el ADN. Las células se encuentran en interfase, por lo que su núcleo se ha teñido completamente

El núcleo es el organelo que contiene el genoma del organismo.

El núcleo es el compartimiento principal de síntesis de ADN y ARN. Desde ahí se dirige la expresión genética de la célula, que incluye funciones como metabolismo, división celular, crecimiento y diferenciación celular.

El núcleo es esférico, y está delimitado por una envoltura nuclear constituida por dos membranas: una membrana nuclear interna que sirve principalmente de soporte y contiene proteínas de unión específica a cromosomas, y una membrana nuclear externa que contiene ribosomas sobre su superficie y es continua con el retículo endoplásmico. Las proteínas sintetizadas por esos ribosomas son transportadas al espacio intermembranal, que es continuo con el lumen del retículo endoplásmico.

La envoltura nuclear protege al ADN, de modo que la transcripción puede efectuarse y regularse finamente sin daño ni interferencia. Contiene de tres mil a cuatro mil complejos de poro nuclear que comunican al núcleo y al citoplasma entre sí. Cada uno de estos complejos está constituido por más de 50 proteínas denominadas nucleoporinas, ensambladas en forma de octágono. Las moléculas pequeñas pueden difundirse libremente a través de los complejos de poro nuclear, mientras que las moléculas grandes son transferidas por transporte activo.

Del citoplasma al núcleo pasan:

– Histonas.

– ADN polimerasa.

– ARN polimerasas.

– Proteínas reguladoras de la expresión genética.

– Factores de transcripción.

– Proteínas para procesamiento de ARN.

– Proteínas para ensamble de subunidades ribosomales.

Y del núcleo al citoplasma pasan:

– ARNm.

– ARNt.

– Subunidades ribosomales (ARNr + proteínas).

Durante la división celular, la envoltura nuclear se desorganiza y el contenido nuclear se mezcla temporalmente con el citosol. Al reorganizarse la envoltura nuclear, las señales de localización sirven para ubicar a cada proteína en el compartimiento correcto.


3.8. Retículo endoplásmico

El retículo endoplásmico es un sistema de túbulos ramificados y sáculos aplanados, organizados en forma de red por todo el citosol. El interior de los túbulos y sáculos se denomina lumen.

Las regiones del retículo endoplásmico (RE) sin ribosomas se denominan RE liso; y con ribosomas, RE rugoso.

El RE liso interviene en la síntesis de casi todos los lípidos de la célula, incluyendo los fosfolípidos de las membranas biológicas, y almacena iones de Ca.

Retículo sarcoplásmico

En células musculares, el retículo sarcoplásmico es una región del RE liso especializada en bombear activamente Ca del citosol al lumen, y en liberar Ca del lumen al citosol por medio de canales. La liberación de Ca al citosol y su posterior recaptación por el RE son procesos finamente regulados, que controlan la contracción y la relajación muscular.

En los ribosomas del RE rugoso son sintetizadas todas las proteínas destinadas a:

– Retículo endoplásmico.

– Aparato de Golgi.

– Membrana plasmática.

– Lisosomas.

– Secreción celular.

En la membrana y el lumen del RE, esas proteínas experimentan plegamiento, oligomerización, formación de puentes disulfuro y adición de oligosacáridos.

Los compartimientos se comunican entre sí por medio de vesículas de transporte que se forman por gemación en la membrana del compartimiento dador y se fusionan con la membrana del compartimiento aceptor, siendo «la carga» su contenido. En la ruta del RE al aparato de Golgi, las vesículas de transporte se forman en los lugares de salida del RE, cuya membrana carece de ribosomas. El empacamiento de la carga es un proceso altamente regulado, ya que en general sólo pueden abandonar el RE las proteínas que estén correctamente plegadas y ensambladas; en caso de defecto, las proteínas son regresadas al citosol para ser degradadas.


3.9. Aparato de Golgi

El aparato de Golgi es un sistema de compartimientos ordenados en forma de sacos discoidales, llamados cisternas, en posición cercana al núcleo, que reciben lípidos y proteínas del retículo endoplásmico, los clasifican, los modifican químicamente en la ruta y los distribuyen a diferentes destinos celulares, principalmente membrana plasmática, lisosomas y vesículas de secreción.

Las cisternas del aparato de Golgi son compartimientos de procesamiento en serie, organizados en tres regiones principales:

Después de que las vesículas de transporte han sido formadas en los lugares de salida del RE, empiezan a fusionarse entre sí, y originan agregados túbulo-vesiculares que se desplazan a lo largo de microtúbulos a la red del cis Golgi, a la cual se fusionan, liberando su contenido.

El procesamiento básico en el aparato de Golgi es así:

1. En la red del cis Golgi hay una clasificación y distribución inicial de lípidos y proteínas. En particular, las enzimas solubles con señal de transporte a un lisosoma son marcadas específicamente con manosa 6-fosfato (M6P).

2. En el dictiosoma del Golgi, la principal modificación química a lípidos y proteínas es la adición específica de oligosacáridos.

3. En la red del trans Golgi, además de sulfatación de azúcares y de residuos de tirosina, las proteínas y los lípidos procesados son clasificados y selectivamente empacados en vesículas de transporte cuyos destinos principales son:

a) Membrana plasmática.

b) Lisosomas.

c) Secreción celular.

Hay también transporte vesicular de recuperación desde los agregados túbulo vesiculares y desde el aparato de Golgi al RE, que devuelve proteínas residentes y de formación vesicular al RE.

Ruta a la membrana plasmática. Las vesículas de transporte formadas en la red del trans Golgi con destino a la membrana plasmática, contienen fosfolípidos y proteínas específicos asimétricamente distribuidos.

Ruta a los lisosomas. Las vesículas de transporte formadas en la red del trans Golgi con destino a lisosomas, entregan su contenido a un endosoma tardío, que al madurar forma un lisosoma.

Ruta secretora. Las vesículas de secreción son transportadas desde la red del trans Golgi a lo largo de microtúbulos a las proximidades de la membrana plasmática, en donde permanecen hasta que una señal, con frecuencia un mensajero químico (p. ej. una hormona) o un estímulo eléctrico (p. ej., un potencial de acción), las hace liberar su contenido fuera de la célula.

Aparato de Golgi con sus partes

Regulación de azúcar en la sangre

El cerebro utiliza exclusivamente glucosa como fuente de energía, lo cual hace extraordinariamente importante mantener constante el nivel normal de glucosa en la sangre.

En los islotes pancreáticos de Langerhans, las células detectan el nivel de glucosa en la sangre. El nivel normal es 70-115 mg/100 ml de sangre. Si el nivel es bajo, las células alfa secretan glucagón; y si es alto, las células beta secretan insulina.

Glucagon. Es una hormona (proteína) que estimula la degradación de glucógeno a glucosa y su liberación a la sangre por el hígado.

Insulina. Es una hormona (proteína) que facilita la entrada de glucosa desde la sangre a los tejidos del cuerpo.

Los alimentos y varias hormonas pueden subir un nivel bajo de glucosa en la sangre, pero solamente la insulina puede bajar un nivel alto de glucosa en la sangre.

Por el hecho de que la insulina permanece en la circulación sanguínea por solamente 5-15 minutos, ya que es removida de la sangre por el hígado y los riñones, la regulación es constante.

En los islotes de Langerhans, las células beta sintetizan constantemente insulina (siguiendo la ruta: ribosomas → RE → aparato de Golgi), la almacenan en paquetes de seis moléculas denominados hexámeros de insulina y así es secretada en cantidades apropiadas según el nivel de glucosa en la sangre. Las moléculas de insulina actúan individualmente sobre las células blanco.

La diabetes mellitus es una condición en la que las células beta producen insulina en cantidad insuficiente, o en la que células blanco no responden a la insulina que se produce. En consecuencia, el nivel de glucosa en la sangre permanece alto porque la glucosa no entra a las células.

Vesículas sinápticas

Las neuronas, células especializadas en recibir, procesar y trasmitir información, además de las vesículas de secreción de proteínas contienen otras más pequeñas denominadas vesículas sinápticas, que almacenan neurotrasmisores como acetilcolina, glutamato, dopamina, serotonina, noradrenalina y ácido gamma aminobutírico (GABA), las cuales se forman por invaginación de la membrana plasmática en las terminales de axones, y se cargan de neurotrasmisor en el citosol del axón después de haber sido formadas. Un potencial de acción trasmitido a lo largo del axón causa que unas cuantas vesículas sinápticas se fusionen a la membrana plasmática y secreten su contenido de neurotrasmisor.

Algunas neuronas disparan más de mil potenciales de acción por segundo, y en cada uno de ellos hay secreción de neurotrasmisores almacenados en vesículas sinápticas.


3.10. Endosomas y lisosomas

En la ruta de las vesículas de transporte desde la red del trans Golgi a los lisosomas, hay un organelo intermedio denominado endosoma tardío, que al madurar forma un lisosoma.

Los lisosomas son organelos que contienen enzimas hidrolíticas especializadas en degradación intracelular de macromoléculas.

Algunas enzimas solubles de lisosomas son:

– Proteasas. degradan proteínas.

– Nucleasas: degradan ADN y ARN.

– Glucosidasas: degradan polisacáridos.

– Fosfolipasas: degradan fosfolípidos.

– Fosfatasas: eliminan grupos fosfato.

– Sulfatasas: eliminan grupos sulfato.

Estas enzimas son genéricamente referidas como hidrolasas ácidas, ya que rompen enlaces del sustrato por adición de agua en un medio ácido.

El lumen del lisosoma es mantenido a un pH cercano a 5 por bombas de H, cuya fuente de energía es ATP.

Las macromoléculas por degradar en lisosomas, son entregadas a en dos o más tardíos. Si estas macromoléculas proceden del exterior celular, el proceso se denomina endocitosis; y si proceden del interior celular, autofagia.

Endocitosis. La célula normalmente captura de su entorno macromoléculas, y en casos especiales otras células, por invaginaciones de la membrana plasmática. Las vesículas endocíticas se fusionan, formando un endosoma temprano, cuyo contenido todavía puede ser recuperado.

La hidrólisis ácida comienza al fusionarse el endosoma temprano al endosoma tardío. Hay dos tipos de endocitosis:

– Pinocitosis

– Fagocitosis

Pinocitosis refiere “acción de beber” de la célula. Las vesículas pinocíticas son pequeñas y contienen fluidos y solutos disueltos.

Fagocitosis refiere “acción de comer” de la célula, siendo fagosomas las vesículas formadas por este proceso. En protozoarios, la fagocitosis es un medio de alimentación; en células animales es un proceso tanto de defensa como de reciclaje realizado por “fagocitos profesionales” conocidos como macrófagos y neutrófilos, que ingieren microorganismos infecciosos, células moribundas o muertas y células en proceso de apoptosis. Las demás células animales normalmente son capaces de inhibir la acción de macrófagos y neutrófilos, como si su membrana plasmática tuviera señales de: “No me comas.”

Autofagia. Es la degradación altamente regulada de partes constituyentes de la propia célula. Por ejemplo, una mitocondria funciona en promedio durante 10 días, después es envuelta por una membrana originada por el RE, lo que resulta en un autofagosoma, cuyo contenido es degradado por un lisosoma. La membrana del lisosoma contiene proteínas que transportan los productos de degradación (i. e., aminoácidos, monosacáridos, nucleótidos, etcétera) del lumen del lisosoma al citosol para ser reutilizados.


Cuestionario de repaso

1. ¿Cómo son transportados los lípidos y las proteínas del retículo endoplásmico al aparato de Golgi?

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2. Es un organelo que contiene enzimas hidrolíticas, cuya función es la degradación intracelular de macromoléculas:

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3. Es el tipo de endocitosis que refiere la "acción de comer" de la célula:

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4. Es la degradación altamente regulada de partes constituyentes de la propia célula:

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5. Son organelos de células vegetales y hongos, que con frecuencia ocupan más de 30 % del volumen celular, cuyas funciones principales son degradación, almacenamiento y homeostasis:

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