5.3. Dominio Bacteria

Las bacterias constituyen el dominio Bacteria.

Antes del siglo xvii, la humanidad no conocía la existencia de las bacterias, pero sí uno de sus efectos devastadores: “la muerte negra” (peste bubónica), la tuberculosis, el cólera y muchas otras enfermedades infecciosas reducían notablemente y con frecuencia el tamaño de las poblaciones humanas. En Londres, por ejemplo, en 1665 murieron cerca de 100 mil personas (casi 20 % de la población) por una epidemia de neumonía. Los médicos suponían entonces que las enfermedades infecciosas eran causadas por “semillas de contagio” que pasaban de una persona a otra.

En 1683, cuando Antonie Philips van Leeuwenhoek descubrió las bacterias a través de su microscopio de una sola lente, en sus cartas dirigidas a la Royal Society las llamó “animalículos”. El nombre de bacteria proviene del griego bakterion, que significa bastoncito, y fue introducido en 1828 por Christian Gottfried Ehrenberg (1795-1876).

Bacterias

Fue Louis Pasteur quien descubrió poco después de 1868 que algunos microorganismos son causa de enfermedades infecciosas, y desarrolló métodos antisépticos y tecnología de vacunas para controlarlas.

La farmacología contemporánea se ha desarrollado a partir del trabajo de Louis Pasteur, para el cuidado de la salud humana. El más alto reconocimiento científico en microbiología ha sido para él, honrado como fundador de la bacteriología y benefactor de la humanidad.

En 1876, Robert Koch (1843-1910) demostró que la bacteria Bacillus anthracis causa el ántrax; en 1882, que Mycobacterium tuberculosis causa latuberculosis; y en 1883, que Vibrio cholerae causa el cólera.

Uno de los descubrimientos científicos más trascendentes en la historia de la medicina fue producto de la casualidad. En 1928, Alexander Fleming (1881-1955) estaba cultivando bacterias en cajas de Petri y uno de sus cultivos se contaminó con el moho Penicillium notatum. Fleming observó que las bacterias cercanas al moho estaban muertas. Cultivó entonces el moho y comprobó que un extracto líquido de ese cultivo mataba a las bacterias. Llamó penicilina a la sustancia bactericida liberada por Penicillium notatum y publicó su descubrimiento.

Durante la Segunda Guerra Mundial, Howard Florey (1898-1968) y Ernst Chain (1906-1979) reprodujeron el experimento de Fleming, aislaron la penicilina y convirtieron este antibiótico en un producto farmacéutico que desde entonces ha salvado millones de vidas.

Las bacterias son microorganismos formados cada uno por una célula procariótica. Poseen altas tasas de reproducción, evolución y adaptación, y son posiblemente los seres vivos más antiguos del planeta. Hay fósiles de cianobacterias con una antigüedad de 3500 Ma.

En el transcurso del tiempo geológico, las bacterias se han propagado y adaptado a las muy diversas condiciones ambientales del planeta. Crecen en el suelo, el subsuelo, el agua, glaciares, afloramientos hidrotermales en el fondo del océano tractos digestivos de animales, nódulos de raíces vegetales, desechos radioactivos, inclus han sobrevivido en el vacío del espacio exterior (sección 2.3.3).

Se estima que hay aproximadamente:

– 2500 millones de bacterias por gramo de suelo fértil

– 1 millón de bacterias por mililitro de agua fresca

– 1 mil billones (1015) de bacterias en el cuerpo humano

5.3.1. Caracterización de las bacterias

Las bacterias son un grupo extraordinariamente diverso y abundante de microorganismos constituidos cada uno por una célula procariótica (sección 3.2). Constituyen el dominio Bacteria, diferente del dominio Archaea.

5.3.1.1. Morfología

El tamaño de una bacteria es por lo regular de 1 a 10 micrómetros de diámetro.

Muchas especies de bacterias existen solamente como células singulares, mientras que otras se asocian en patrones característicos, por ejemplo: Neisseria forma pares; Sarcina, tétradas; Streptococcus, cadenas; Actinobacteria, filamentos; y Staphylococcus, racimos. En estas asociaciones, cada célula es funcionalmente independiente de las demás y no muestra diferenciación celular.

5.3.1.2. Estructura celular

La estructura básica de una bacteria consiste en:

1. Pared celular y otras posibles estructuras externas, como cápsula, flagelos, fimbrias y pili.

2. Membrana plasmática.

3. Citoplasma, que contiene ADN, ARN, ribosomas, proteínas y moléculas diversas; pero no organelos rodeados por membrana ni citoesqueleto.

La pared celular es una cubierta rígida y porosa que confiere a la bacteria su forma característica y protección física, incluso contra ruptura osmótica.

La bacteria produce su propia pared celular de peptidoglucano (“glucano” es otro nombre para polisacárido), que consiste en cadenasparalelas de polisacárido unidas transversal y covalentemente a péptidos.

No todas las paredes celulares de bacterias son iguales. La técnica de tinción de Gram consiste en la aplicación del colorante cristal violeta, cuya reacción con la pared celular ha permitido tradicionalmente clasificar a las bacterias en dos grandes grupos:

Bacterias Gram positivas. Poseen una pared celular gruesa con numerosas capas de peptidoglucano, las cuales retienen el colorante cristal violeta. Algunas de estas bacterias se rodean además de una cápsula o cubierta gruesa y viscosa de polisacáridos, cuya función puede ser adherencia, resistencia a la desecación, material de reserva o patogenicidad, como en Mycobacterium tuberculosis.

Bacterias Gram negativas. Poseen una pared celular fina y una segunda membrana lipídica denominada membrana externa, la cual no retiene el colorante cristal violeta, como en Escherichia coli.

Las paredes celulares de bacterias son diferentes de aquellas observadas en arqueas, hongos y plantas, las cuales están hechas respectivamente de glucoproteína, quitina y celulosa.

El compartimiento entre la pared celular y la membrana plasmática se denomina periplasma.

Muchas bacterias tienen uno, dos o más flagelos que les confieren la capacidad de movimiento.

Flagelo. Es un filamento helicoidal rígido, constituido por subunidades repetidas de la proteína flagelina. El flagelo puede girar en uno u otro sentido como hélice por estar unido en su base a un rotor, el cual se desliza sobre un estator. El rotor y el estator están inmersos en la pared celular y la membrana plasmática. El gradiente electroquímico de protones a través de la membrana plasmática proporciona la energía de rotación del flagelo, al pasar los protones a través del estator y empujar el rotor.

Al girar un flagelo en un ambiente líquido, la bacteria se desplaza. Es un desplazamiento comúnmente orientado por estímulos ya sean químicos, luminosos o magnéticos, un comportamiento que se denomina tactismo. Las bacterias quimiotácticas se acercan a nutrimentos o se alejan de toxinas; las bacterias fototácticas buscan una óptima intensidad de luz; y las bacterias magnetotácticas se orientan por el campo magnético terrestre, pudiendo descender hacia los sedimentos acuáticos.

Otras estructuras externas de las bacterias son las fimbrias y el pilus.

Fimbrias. Son filamentos proteínicos simples distribuidos sobre la superficie celular, que la bacteria utiliza para adherirse a superficies sólidas o a otras células.

Pilus (pl. pili). Es un apéndice tubular corto que permite a una bacteria unirse otra bacteria. Durante la conjugación bacteriana (sección 5.3.2), el pilus se utiliza como conducto en la transferencia de ADN de una bacteria a otra.

La membrana plasmática es la estructura semipermeable que delimita a la célula, y su función mantiene las diferencias entre el interior y el exterior celular. También se denomina membrana celular (sección 3.5).

La membrana plasmática de una bacteria es semejante a la de una célula eucariótica, excepto porque contiene complejos asociados con la generación de energía (como en mitocondrias y cloroplastos), un centro de replicación de ADN y rotores y estatores de flagelos, además de no contener colesterol.

El citoplasma es el compartimiento encerrado por la membrana plasmática.

En una bacteria, el citoplasma contiene ADN, ARN, ribosomas, proteínas y moléculas diversas; pero no organelos rodeados por membrana ni citoesqueleto.

En una bacteria, el ADN es una molécula circular que forma asas en asociación con proteínas de unión para constituir un cromosoma circular único, el cual está anclado a la membrana plasmática y delimita una región llamada nucleoide. Con frecuencia contiene además varias piezas circulares pequeñas de ADN denominadas plásmidos, una de cuyas funciones puede ser resistencia a antibióticos (véase recuadro “Resistencia a la vancomicina”, sección 5.3.5.3). Un plásmido que se ha incorporado al cromosoma, se denomina episoma.

Los procesos de replicación, transcripción y traducción se realizan en el citosol.

En bacterias, los ribosomas (70S, sección 2.2.7.2) están formados por dos subunidades (30S y 50S), y en total contienen tres moléculas de ARN ensambladas con 55 proteínas. Son más pequeños que en eucariontes. Están libres en el citosol o adheridos a la parte interna de la membrana plasmática.

Aun cuando las bacterias no poseen citoesqueleto, algunas proteínas de bacterias son homólogas a proteínas del citoesqueleto de células eucarióticas. Por ejemplo, la proteína bacteriana FtsZ forma un anillo medial contráctil durante la división celular (funciona como actina) y es semejante en estructura a la tubulina de eucariontes; mientras que la proteína bacteriana MreB se extiende a lo largo de la célula (funciona como tubulina) y es semejante en estructura a la actina de eucariontes. (Al evolucionar las células eucarióticas, las funciones de tubulina y actina parecen haberse invertido.)

En bacterias, algunas sustancias (p. ej. polifosfato, azufre, glucógeno, etc.) se pueden acumular en citosol y formar gránulos. Otras estructuras citoplásmicas pueden ser carboxisomas con enzimas para fijación de carbono, o magnetosomas con hierro para orientación magnética.

Las cianobacterias (p. ej. Spirulina) y las bacterias verdes del azufre pueden formar vesículas de gas, regular su densidad y alcanzar una profundidad óptima respecto de intensidad luminosa y nutrimentos disponibles.

5.3.2. Reproducción y transferencia horizontal de genes

Las bacterias se reproducen por fisión binaria, una forma de reproducción asexual por la que una célula se divide en dos células hijas idénticas.

División bacteriana por fisión binaria

En Escherichia coli, el proceso de fisión binaria consiste básicamente en:

1. Replicación. La célula sintetiza una copia idéntica de su cromosoma circular único. El cromosoma original permanece fijo a un polo (extremo) del bacilo; y el cromosoma que está siendo sintetizado, se fija al polo opuesto.

2. Segregación. La célula se alarga entre ambos polos del bacilo, por lo que los dos cromosomas se separan.

3. Partición. La proteína FtsZ forma un anillo medial y contrae a la membrana plasmática, se sintetiza el septo medial y la célula se divide en dos células iguales.

En condiciones apropiadas, una bacteria puede dividirse en promedio cada 20 minutos. Esta alta tasa de reproducción, una alta tasa de mutación y su antigüedad fundamentan cualquier explicación sobre la abundancia y la diversidad de bacterias en el planeta.

Las bacterias pueden obtener ADN del ambiente por al menos tres formas de transferencia horizontal:

Transformación. La bacteria obtiene ADN (p. ej. un plásmido), ya sea producido por ingeniería genética o de una célula procariótica muerta.

Transducción. La bacteria obtiene ADN de un bacteriófago –un virus que ataca bacterias.Conjugación bacteriana. Una bacteria donadora extiende un pilus y entra en contacto con una bacteria receptora, a la cual transfiere ADN.

5.3.3. Endosporas

Algunas bacterias como Clostridium, Anaerobacter, Sporohalobacter, Bacillus y otras pueden formar endosporas, estructuras muy resistentes cuya función es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas.

Las endosporas permanecen en un estado latente y tienen una alta capacidad de supervivencia, pudiendo soportar luz ultravioleta, rayos gamma, calor, presión y desecación.

Algunas endosporas que durante 250 Ma habían permanecido atrapadas en roca, crecieron normalmente al ser incubadas en tubos de ensayo.

5.3.4. Clasificación de bacterias por su metabolismo

El metabolismo bacteriano es muy diverso y por convención se refiere con base en tres criterios importantes:

1. Por su fuente de carbono, las bacterias son:

Autótrofas. Su fuente de carbono es el dióxido de carbono del aire. Las bacterias autótrofas representativas son las cianobacterias fotosintéticas (p. ej. Oscillatoria), las bacterias verdes del azufre (p. ej. Chlorobium) y algunas bacterias púrpura (p. ej. Rhodospirillum).

Heterótrofas. Su fuente de carbono son compuestos orgánicos producidos por otras células, por ejemplo: Escherichia coli.

2. Por su fuente de energía, las bacterias son: Fototrofas. Utilizan luz como fuente de energía, por ejemplo: Anabaena cylindrica.

Quimiotrofas. Obtienen energía de reacciones de óxido-reducción.

Pueden subclasificarse por el tipo de donador de electrones que utilizan. Las bacterias quimiotrofas que utilizan donadores electrónicos inorgánicos como hidrógeno, sulfuro de hidrógeno, amoniaco o azufre, se denominan quimiolitotrofas (gr. lithos, piedra). Las bacterias quimiotrofas que utilizan glucosa o algunos otros compuestos orgánicos como donadores de electrones, se denominan quimioorganotrofas.

3. Por su aceptor de electrones, las bacterias heterótrofas pueden dividirse a su vez en dos clases:

Aerobias. Utilizan oxígeno molecular como aceptor de electrones.

Anaerobias. No utilizan oxígeno sino alguna otra molécula como aceptor de electrones.

Muchas bacterias son tanto aerobias como anaerobias, dependiendo de si hay oxígeno molecular en el ambiente o no, y se denominan facultativas.

Las bacterias que únicamente pueden utilizar oxígeno como aceptor de electrones, se denominan anaerobias estrictas (p. ej. Clostridium botulinum).


Cuestionario de repaso


1. Antes del siglo XVII, la humanidad no conocía la existencia de las bacterias, pero sí uno de sus efectos devastadores: la frecuente reducción de las poblaciones humanas a causa de enfermedades infecciosas.

¿Cuál o cuáles de las siguientes enfermedades son causadas por bacterias?

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2. ¿Quién es actualmente honrado como el Padre de la bacteriología y benefactor de la humanidad?

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3. ¿Quién fue el descubridor de la penicilina, la sustancia bactericida liberada por el moho Penicillium notatum?

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4. Las bacterias son un grupo extraordinariamente diverso y abundante de microorganismos constituidos cada uno por una célula procariótica.

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5. ¿Qué forma tienen las bacterias?

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6. ¿De qué está hecha la pared celular de una bacteria?

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7. La bacteria Escherichia coli posee una pared celular fina y una segunda bicapa lipídica denominada membrana externa, la cual no retiene el colorante cristal violeta.

¿Cómo se clasifica Escherichia coli por no retener el colorante cristal violeta al aplicar la técnica de tinción de Gram?

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