Unidad 3. (3.11. – 3.15.)

3.11. Vacuolas

Las vacuolas son organelos de células vegetales y hongos, que con frecuencia ocupan más de 30 % del volumen celular, cuyas funciones principales son degradación, almacenamiento y homeostasis.

Las vacuolas son organelos semejantes a los lisosomas de células animales, pero con funciones adicionales a degradación de macromoléculas. También almacenan nutrimentos, pigmentos, aromatizantes, goma, opio y otras sustancias. Las vacuolas amortiguan también los cambios de pH en el citosol y controlan la presión de turgencia, que es la presión osmótica que empuja hacia el exterior a la pared celular.

3.12 Peroxisomas

Un peroxisoma es un organelo delimitado por una sola membrana, que utiliza oxígeno molecular para oxidar moléculas orgánicas. Contiene enzimas que producen peróxido de hidrógeno (H2O2) y otras que lo degradan.

Una hipótesis sugiere que el peroxisoma es un vestigio de un organelo ancestral especializado en reacciones oxidativas no generadoras de energía, el cual quedó casi obsoleto al establecerse la síntesis de ATP por fosforilación oxidativa (sección 4.10) en la mitocondria.

Los peroxisomas importan todas sus enzimas desde el citosol. En levaduras y células vegetales, la beta-oxidación (degradación de ácidos grasos) se realiza exclusivamente en peroxisomas. En células de mamífero, la beta-oxidación se realiza tanto en peroxisomas como en mitocondrias.

En neuronas, los peroxisomas han sido adaptados para realizar las primeras reacciones de síntesis de plasmalógenos, que son los fosfolípidos más abundantes en la capa de mielina (una cubierta aislante del axón, que hace más eficiente la trasmisión de impulsos nerviosos).

3.13. Mitocondrias

La mitocondria es el organelo que realiza la respiración en la célula eucariótica.

Cada célula eucariótica contiene en promedio cerca de 2000 mitocondrias, y el número es mayor en células con mayores necesidades de energía. La mitocondria está formada por una membrana externa, una membrana interna con crestas (pliegues) y un compartimiento interno llamado matriz.

La membrana interna contiene numerosos módulos, cada uno formado por una cadena de transporte de electrones, constituida por los acarreadores flavoproteína (FP), ubiquinona (Q), citocromos bc1- c-aa3, y está acoplada a enzimas ATP sintasas.

La matriz contiene básicamente ADN, ARN, ribosomas y proteínas.

La mitocondria posee la capacidad de replicación.

La función de la mitocondria es suministrar energía a la célula, un proceso que se analiza en las secciones 4.8 a 4.10.

Estructura de una mitocondria.

3.14. Cloroplastos

El cloroplasto es el organelo que realiza la fotosíntesis en la célula vegetal.

Una célula con intensa actividad fotosintética regularmente contiene entre 40 y 150 cloroplastos.

El cloroplasto está limitado externamente por una doble membrana, y posee internamente un sistema de membranas en un medio semiacuoso denominado estroma.

El sistema de membranas consiste en bolsas aplanadas apiladas llamadas tilacoides, y la membrana de cada tilacoide contiene numerosos módulos formados cada uno por:

A. Un fotosistema II

B. Una cadena de transporte de electrones acoplada a enzimas sintetizadoras de ATP

C. Un fotosistema I

Cada módulo constituye una ruta ABC para extraer electrones del lumen –interior del tilacoide– al estroma, y en el proceso transformar energía luminosa en energía química.

A. El fotosistema II (PSII) consiste en:

– un complejo recolector de luz, formado por numerosas moléculas de clorofila y pigmentos auxiliares;

– clorofila en el centro de reacción, denominada P680 porque absorbe con mayor eficiencia luz con longitud de onda de 680 nanómetros.

B. La cadena de transporte de electrones está constituida por los acarreadores feofitina (Ff), plastoquinona Qb, citocromo b6-f y plastocianina (Pc), y está acoplada a enzimas sintetizadoras de ATP, denominadas cada una ATP sintasa.

C. El fotosistema I (PSI) consiste en:

– un complejo recolector de luz, formado por numerosas moléculas de clorofila y pigmentos auxiliares;

– clorofila en el centro de reacción, denominada P700 porque absorbe con mayor eficiencia luz con longitud de onda de 700 nanómetros.

El estroma contiene básicamente ADN, ARN, ribosomas y proteínas.

El cloroplasto posee la capacidad de replicación. La función del cloroplasto es realizar la fotosíntesis, un proceso que se analiza en la sección 4.11.

Células vegetales en las que son visibles los cloroplastos. ( Imagen por Kristian Peters — Fabelfroh)

3.15. Citoesqueleto

La célula eucariótica posee una estructura interna de soporte, que controla las diversas formas que ella adopta al interactuar con el ambiente.

El cigoto es casi esférico, un eritrocito tiene forma de disco bicóncavo, una neurona posee dendritas y un axón, una célula muscular es alargada y puede contraerse, y un macrófago puede extender y contraer pseudópodos. La forma de la célula está determinada por su estructura interna, y hay una relación estrecha entre estructura y función celular.

El citoesqueleto es el sistema de filamentos que constituye la estructura interna de soporte y controla las diversas formas de la célula eucariótica.

El citoesqueleto está formado principalmente por:

– Microtúbulos

– Filamentos intermedios

– Filamentos de actina

Microtúbulos. La tubulina alfa y la tubulina beta son dos subunidades de proteína que forman un dímero alfa-beta, teniendo cada subunidad como ligando una molécula de GTP. Cada dímero alfa-beta puede extenderse por afinidad complementaria con otro dímero alfa-beta, de modo que una cadena de dímeros alba-beta, alfa-beta, alfa-beta… forma un protofilamento, y 13 protofilamentos paralelos constituyen un cilindro rígido y hueco denominado microtúbulo.

La célula contiene un centro organizador de microtúbulos (MTOC, Microtubule organizing center), localizado cerca del núcleo.

Los microtúbulos se extienden radialmente desde el centrosoma hacia la membrana plasmática. El extremo menos de cada microtúbulo apunta hacia el centro de la célula, y el extremo más hacia la membrana plasmática.

Hay además proteínas accesorias con funciones específicas que se unen a microtúbulos, como dineína y cinesina. La dineína utiliza ATP para desplazarse hacia el extremo menos (hacia el centro de la célula) sobre microtúbulos y transportar una carga, la cual puede ser una mitocondria o una cisterna de Golgi. La cinesina se desplaza en sentido contrario (hacia la membrana plasmática) sobre microtúbulos.

Los microtúbulos controlan las posiciones de los organelos y dirigen el transporte intracelular.

Los cilios y flagelos son estructuras móviles formadas por microtúbulos y dineína.

Microtúbulos. (Imagen por Jeffrey81)

Filamentos de actina. La subunidad de actina es una proteína globular simple, con un sitio de unión a ATP. Las subunidades de actina se ensamblan cabeza con cola y forman protofilamentos con polaridad estructural. Dos protofilamentos paralelos forman una hélice que gira a la derecha y constituyen un filamento. Los filamentos de actina pueden entrelazarse y formar redes.

Hay proteínas motoras que pueden unirse a actina y desplazarse sobre ella, hidrolizando ATP. En una célula muscular, por ejemplo, los filamentos de actina forman fascículos altamente organizados con filamentos de miosina, y el deslizamiento de miosina sobre actina resulta en contracción muscular.

Casi todos los filamentos de actina tienen su centro de nucleación o anclaje cerca de la membrana plasmática. Una función principal de los filamentos de actina es determinar la forma de la superficie celular, además de ser necesarios para la locomoción.

Filamentos intermedios. Son proteínas filamentosas que forman estructuras semejantes a cables. En muchas células eucarióticas constituyen una lámina nuclear, la cual se extiende como una red por debajo de la membrana nuclear interna, proporcionando sitios de fijación a cromosomas y complejos de poro nuclear.

En el citoplasma, los filamentos intermedios se extienden como cables distribuidos ordenadamente para proporcionar resistencia y estabilidad mecánica a células y tejidos.

El citoplasma está organizado espacialmente por el citoesqueleto, la estructura que soporta y controla las diversas formas de la célula eucariótica.


Cuestionario de repaso

1. Es un organelo que contiene enzimas hidrolíticas, cuya función es la degradación intracelular de macromoléculas:

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2. Son organelos de células vegetales y hongos, que con frecuencia ocupan más de 30 % del volumen celular, cuyas funciones principales son degradación, almacenamiento y homeostasis:

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3. Es un organelo delimitado por una sola membrana, que utiliza oxígeno molecular para oxidar moléculas orgánicas. Contiene enzimas que producen peróxido de hidrógeno y otras que lo degradan:

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4. Es el organelo que realiza la respiración en la célula eucariótica:

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5. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones acerca de las mitocondrias es falsa?

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6. Es el organelo que realiza la fotosíntesis:

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7. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones acerca de los cloroplastos es falsa?

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8. Muchas células procarióticas fotosintéticas tienen un solo fotosistema. ¿En qué parte de esas células es lógico encontrar los pigmentos fotosintéticos?

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9. Es el sistema de filamentos que constituye la estructura interna de soporte y controla las diversas formas de la célula eucariótica:

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10. Los microtúbulos se extienden radialmente desde un centro organizador de microtúbulos, localizado cerca del núcleo, hacia la membrana plasmática. El extremo “menos” de cada microtúbulo apunta hacia el centro de la célula, y el extremo “más” hacia la membrana plasmática.

¿Cómo se denomina el centro organizador de microtúbulos de una célula animal?

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