Unidad 3, Biología Celular

3.5.2. Proteínas de membrana

Una proteína de membrana es una proteína constituyente de una membrana biológica.

Con base en el tipo de asociación entre proteína y bicapa lipídica, las proteínas de membrana se clasifican en:

Proteínas integrales. Están ancladas con firmeza a la fase hidrofóbica, principalmente por interacciones hidrofóbicas, incluso por medio de enlaces covalentes, siendo con ello elementos permanentes de la membrana.

Proteínas periféricas. Están adheridas temporalmente a la membrana, ya sea a la fase hidrofóbica o a proteínas de membrana, por interacciones hidrofóbicas, electrostáticas o de otro tipo no covalente.

La membrana es también asimétrica en cuanto a contenido de proteínas. Esta asimetría ayuda a realizar la función membranal de mantener condiciones diferentes a uno y otro lados de la membrana.

Las proteínas de membrana realizan funciones diversas, básicamente:

1. Transporte de solutos específicos a través de la membrana.

2. Catálisis de reacciones específicas asociadas con la membrana.

3. Uniones celulares.

4. Señalización celular.

5. Recepción de señales químicas específicas.

6. Trasmisión de señales eléctricas.

Para mantener en el citosol ciertos solutos a concentraciones diferentes de aquellas encontradas en el fluido extracelular y en cada uno de los organelos, la célula posee proteínas de transporte de solutos específicos a través de membranas.

Hay dos clases principales de proteínas de transporte a través de una membrana: transportadores y canales.

Transportador es una proteína de membrana que une específicamente a un soluto y lo pasa a través de la bicapa lipídica mediante cambios conformacionales, exponiendo sucesivamente el centro de unión al soluto a uno y otro lados de la membrana.

Canal es una proteína de membrana que forma un poro hidrofílico a través de la membrana, el cual permite que solutos específicos –por lo general iones pequeños como H, Na, K, Ca, Cl y otros– crucen la membrana a favor de su gradiente electroquímico.

Todos los canales y muchos transportadores sólo permiten el paso de solutos a través de membranas en forma pasiva, a favor de su gradiente de concentración; es decir, permitiendo el flujo desde la región con mayor concentración hacia la de menor concentración.

Dependiendo del requerimiento energético, hay dos tipos de transporte a través de una membrana:

– Transporte activo

– Transporte pasivo

3.5.2.1. Transporte activo

El transporte activo es el bombeo de un soluto a través de una membrana, en contra de su gradiente electroquímico, realizado por un transportador acoplado a una fuente de energía.

Son fuentes de energía para transporte activo:

– Luz.

– ATP.

– Gradiente favorable de otro soluto.

– Bacteriorrodopsina.

– Bomba de sodio y potasio (Na/K).

– Transportador de glucosa impulsado por un gradiente de sodio (Na).

Bacteriorrodopsina. En la arquea Halobacterium salinarum, al ser activada por la luz, la proteína bacteriorrodopsina bombea protones [H+] del interior al exterior de la célula. El gradiente de H+ creado por la bacteriorrodopsina es utilizado por otras proteínas de membrana para sintetizar ATP y transportar glucosa, aminoácidos y otros nutrimentos al interior de la célula procariótica.

Bomba de sodio y potasio (Na/K). Por cada ATP que hidroliza, transporta tres iones de sodio (3 Na) al exterior y dos iones de potasio (2 K) al interior de la célula eucariótica, en contra de sus gradientes electroquímicos.

La bomba de Na/K también puede funcionar al revés y convertir los gradientes de Na y K en ATP.

Un uso frecuente del gradiente de Na es impulsar transportadores de glucosa, aminoácidos y otros nutrimentos al interior de la célula eucariótica.

En células animales, un tercio de toda la energía producida en la forma de ATP se utiliza para impulsar bombas de Na/K. En neuronas eléctricamente activas, esta fracción puede ser hasta dos tercios.

3.5.2.2. Transporte pasivo

El transporte pasivo es el paso de soluto a través de una membrana, a favor de su gradiente electroquímico, realizado por un canal o un transportador no acoplado a una fuente de energía.

Son ejemplos de canales iónicos:

– Acuaporinas

– Canales iónicos

Acuaporinas. Son poros que sólo permiten el paso de moléculas de agua a través de las membranas biológicas.

Canales iónicos. Son poros selectivos para el ion transportado (p. ej., canal de K, canal de Ca, canal de Cl, etc.) y fluctúan entre los estados abierto y cerrado. El regulador de estado de un canal iónico puede ser voltaje, neurotrasmisor, nucleótido o algún otro.

En el año 2003, la Real Academia Sueca de Ciencias otorgó a Peter Agre (1949-) y Roderick MacKinnon (1956-) el Premio Nobel de Química; a Agre por su descubrimiento de los canales de agua, y a MacKinnon por la estructura de canales iónicos.

Curare y receptores ionotrópicos de acetilcolina

Planta de donde se extrae el curare, Strychnos toxifera.

En uniones neuromusculares, una terminal nerviosa puede liberar el neurotrasmisor acetilcolina, y la célula muscular tiene sobre la membrana plasmática receptores ionotrópicos de acetilcolina, que son canales iónicos regulados por ese neurotrasmisor específico.

La unión de dos moléculas de acetilcolina a un receptor ionotrópico de acetilcolina induce un cambio conformacional que abre el canal iónico. Al abrirse el canal, por su gradiente electroquímico entran a la célula iones positivos con un diámetro inferior a 0.65 nanómetros, principalmente Na, pero también K y Ca. La despolarización de la membrana causa la contracción muscular.

La enzima acetilcolina esterasa localizada en la unión neuromuscular degrada a la acetilcolina y finaliza con el efecto del neurotrasmisor.

Algunas tribus del valle del Amazonas extraían una droga conocida como curare de plantas de la familia Menispermaceae. En flechas de cacería, el curare paraliza a las presas porque es antagonista del neurotrasmisor acetilcolina y bloquea la trasmisión del impulso nervioso en uniones neuromusculares.

3.6. Citoplasma

El citoplasma es el compartimiento encerrado por la membrana plasmática, exteriormente al núcleo en el caso de células eucarióticas. Consiste en citosol y organelos inmersos en él.

El citosol ocupa más de la mitad del volumen de la célula. Es ahí en donde ocurren la mayoría de reacciones del metabolismo. Por ejemplo, las proteínas son sintetizadas por los ribosomas en el citosol, aunque muchas de ellas van a dar al lumen del RE, además de que algunas proteínas son producidas en mitocondrias y cloroplastos.

Una célula humana, por ejemplo, contiene más de mil millones de moléculas de proteína, de 10 mil a 20 mil tipos diferentes, y cada una de ellas es transportada al compartimiento en el que su función es necesaria.

¿Cómo procesan las células la información para enviar a cada proteína a su destino correcto?

El destino de cada proteína que está siendo sintetizada, está determinado por secuencias o arreglos tridimensionales de aminoácidos que forman parte de su estructura, denominados señal de transporte o péptido señal.

Cuando un ribosoma sintetiza una proteína que no contiene una señal de transporte, tanto el ribosoma como la proteína permanecen en el citosol. La señal de transporte de una proteína desde el citosol al núcleo es:

-Pro-Pro-Lis-Lis-Lis-Arg-Lis-Val-

Y la señal de regreso de esa proteína desde el núcleo al citoplasma es:

-Leu-Ala-Leu-Lis-Leu-Ala-Gli-Leu-Asp-Ile-

En cambio, si al iniciar la síntesis la proteína contiene la secuencia:

1H3N-Met-Met-Ser-Fen-Val-Ser-Leu-Leu-Leu-Val-Gli-Ile-Leu-Fen-Trp-Ala-

Tre-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Tre-Lis-Cis-Glu-Val-Fen-Gln

una partícula de reconocimiento de señal (SRP, Signal Recognition Particle) se une al complejo secuencia-ribosoma, y lo adhiere a un canal traslocador de proteínas en la membrana del retículo endoplásmico. El extremo amino es insertado a través del traslocador, mientras que el resto de la proteína está todavía siendo sintetizado, de modo que la proteína no tiene oportunidad de plegarse antes.

Las proteínas integrales son traslocadas parcialmente y contienen señales adicionales de plegamiento, mientras que las proteínas solubles son traslocadas completamente. La señal de transporte al retículo endoplásmico es eliminada después de la traslocación, pero las proteínas residentes en ese organelo conservan esta señal de localización:

-Lis-Asp-Glu-Leu-COO2

Otras señales específicas de transporte pueden dirigir a una proteína hacia otro compartimiento, o a través de una ruta completa, por ejemplo: primero al retículo endoplásmico, luego al complejo de Golgi y finalmente a la membrana plasmática, un lisosoma o una vesícula de secreción.

Proteínas específicas reconocen las señales de transporte en cada etapa de la ruta.

Las señales de transporte y localización de proteínas son comparables con la etiqueta adherida a un documento que ha sido enviado por mensajería.

En 1999, el Instituto Karolinska otorgó a Günter Blobel (1936-2018) el Premio Nobel de Fisiología o Medicina, por el descubrimiento de que las proteínas contienen señales que dirigen su transporte y localización en la célula.


Examen de repaso

1. Es la estructura semipermeable que delimita a la célula y su función mantiene las diferencias entre el interior y el exterior celular:

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2. Las siguientes cualidades son descriptivas de la membrana plasmática, excepto:

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3. Los lípidos más abundantes de las membranas son los fosfolípidos. Las siguientes biomoléculas son constituyentes de membranas; sin embargo, ¿cuál de ellas no contiene fosfato?

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4. Son proteínas que están adheridas temporalmente a la membrana, ya sea a la fase hidrofóbica o a proteínas de membrana, por interacciones hidrofóbicas, electrostáticas o de otro tipo no covalente:

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5.   Por cada ATP que hidroliza, la bomba de Na/K transporta tres iones de sodio (3 Na) al exterior y dos iones de potasio (2 K) al interior de la célula eucariótica, en contra de sus gradientes electroquímicos.

¿Cómo se denomina el tipo de transporte que realiza esta bomba?

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6.   Los canales iónicos son poros selectivos para el ion transportado (p. ej., canal de K, canal de Ca, canal de Cl, etc.) y fluctúan entre los estados abierto y cerrado. El regulador de estado de un canal iónico puede ser voltaje, neurotrasmisor, nucleótido o algún otro.

¿Cómo se denomina el tipo de transporte de solutos a través de una membrana, a favor de su gradiente electroquímico y no acoplado a una fuente de energía?

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7. Es el compartimiento encerrado por la membrana plasmática, exteriormente al núcleo en el caso de células eucarióticas:

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