4.10. Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa

La cadena de transporte de electrones es una sucesión de reacciones de oxidación-reducción que transporta electrones desde NADH y FADH2 hasta el oxígeno molecular.

En las células eucariotas, la cadena de transporte de electrones se localiza en la cara interna de las crestas mitocondriales; en las células procariotas aerobias se localiza en los mesosomas de la membrana plasmática.

El NADH y el FADH2​ producidos en los pasos anteriores depositan, cada uno, 2 electrones en la cadena de transporte de electrones (que en la mitocondria se llama cadena respiratoria) y regresan a sus formas vacías, NAD+ y FAD, respectivamente, que seguirán funcionando como acarreadores de electrones y protones.

NADH dona dos electrones (2 e) mediante esta reacción:

NADH  ßà NAD+ + H+ + 2 e-

FADH2 dona dos electrones (2 e) mediante esta reacción:

FADH2 ßà FAD + 2 H+ + 2 e-

En un proceso de oxidación-reducción, una molécula de alta energía denominada donador (p. ej., NADH) transfiere electrones a una molécula de energía más baja denominada aceptor (p. ej., coenzima Q).

El transporte de electrones desde NADH y FADH2 hasta el oxígeno sigue esta ruta:

NADH à coenzima Q à citocromo c à O2

Y en esta ruta intervienen diferentes complejos, como se puede ver aquí:

NADH à Complejo I à Q à Complejo III à Citocromo c à Complejo IV  à H2O

                                 ↑

                             Complejo II

1. Complejo I: NADH deshidrogenasa

Acepta dos electrones de NADH y los transporta a una coenzima Q. La energía de este transporte es utilizada para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranal.

2. Complejo II: Succinato deshidrogenasa

Acepta dos electrones de FADH2 y los transporta a una coenzima Q. No hay bombeo de electrones por este transporte.

3. Complejo III: Citocromo b-c1

Acepta electrones de coenzimas Q y los transporta uno por uno a diferentes citocromos c. La energía de este transporte es utilizada para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranal.

4. Complejo IV:  Citocromo oxidasa

Transporta cuatro electrones desde cuatro citocromos c a una molécula de oxígeno (O2), que junto con cuatro protones del medio produce dos moléculas de agua (H2O).

El proceso libera energía que se almacena en forma de un gradiente de protones entre ambos lados de la membrana interna mitocondrial.

La cadena de trasporte de electrones está acoplada a la fosforilación oxidativa

La fosforilación oxidativaes el proceso de síntesis de ATP en la mitocondria, realizado por la enzima ATP sintasa, al ser impulsada por la energía del gradiente de protones.

La enzima ATP sintasa forma ATP al agregar un grupo fosfato a cada molécula de ADP.

ADP + Pi   à  ATP + H2O

La estructura de la ATP sintasa consiste en dos complejos, F0 y F1:

Complejo F0. Es un rotor anclado en la membrana interna mitocondrial.

Complejo F1. Es una estructura catalítica fija con tres pares de subunidades αβ, formando un círculo.

La diferencia de gradiente a través de la membrana hace que los protones atraviesen la membrana desde el espacio intermembranal a la matriz mitocondrial, y el único paso que tienen es a través de la subunidad F0, de modo que cada protón hace girar aproximadamente 30° el rotor, cuyo eje es la subunidad γ.

En una rotación completa del eje, cada par de subunidades αβ pasa por tres etapas de 120° cada una:

1. Unión de ADP y fosfato

2. Síntesis de ATP

3. Liberación de ATP

Al final de la cadena de transporte de electrones, el oxígeno (último aceptor de electrones) recibe los electrones y recoge protones de la matriz mitocondrial para formar agua (H2O).

El agua que se forma en estas reacciones es liberada de la misma forma que el dióxido de carbono, como un subproducto que se difunde hacia el exterior de la célula.

El ATP sintetizado en la mitocondria es transportado al citoplasma, en donde suministra energía para procesos celulares. El ADP y el fosfato, producidos por hidrólisis de ATP en el citosol, son transportados a la matriz mitocondrial para sintetizar de nuevo ATP. Es un transporte por canje, por cada ATP que sale, entra un ADP y un fosfato.

Por cada NADH que ingresa a la cadena se obtienen 3 ATP, y por cada FADH2 se obtienen 2 ATP

Así, la degradación aerobia de una molécula de glucosa a dióxido de carbono y agua, produce la energía equivalente a 38 moléculas de ATP.

a) La glucólisis produce 2 NADH y 2 ATP.

b) La descarboxilación oxidativa del piruvato produce 2 NADH.

c) El ciclo de ácidos tricarboxílicos produce 6 NADH, 2 FADH2 y 2 GTP.

La respiración celular a partir de una molécula de glucosa produce 38 moléculas de ATP, por lo siguiente:

1. La glucólisis produce 8 ATP: seis provienen de la oxidación de los 2 NADH, y los otros dos se forman directamente.

2. La conversión de piruvato a acetil-CoA produce 6 ATP, que provienen de 2 NADH.

3. El ciclo de Krebs produce 24 ATP: 18 provienen de 6 NADH; 4 de 2 FADH2; y los 2 restantes se forman directamente del GTP.

Por tanto, el balance energético de la respiración celular aerobia de una molécula de glucosa es este:

Glucosa (C6H12O6) + 6O2 à 6CO2 + 6 H2O + energía (38 ATP) Sin embargo, en algunas células el paso de electrones de los 2 NADH de la glucólisis, desde el citosol hasta la membrana mitocondrial interna, rebaja el rendimiento neto de estos 2 NADH a sólo 4 ATP en lugar de 6, es decir, en este paso se gasta 1 ATP por cada NADH, en cuyo caso el rendimiento total de la respiración celular será de 36 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa, y no 38.

4.11. Fotosíntesis

El Sol es la fuente final de energía para la vida en la Tierra.

La fotosíntesis es un proceso por medio del cual las plantas verdes y algunos otros organismos transforman la energía luminosa en energía química.

En la fotosíntesis, la luz solar es utilizada para transformar el dióxido de carbono del aire y el agua del suelo, en glucosa para la planta y oxígeno que se libera a la atmósfera.

Luz solar + dióxido de carbono + agua

glucosa + oxígeno

El cloroplasto es el organelo que realiza la fotosíntesis en la célula vegetal; externamente está limitado por una doble membrana e internamente posee un sistema de membranas en un medio semiacuoso denominado estroma.

El sistema de membranas consiste en bolsas aplanadas y apiladas llamadas tilacoides.El espacio interno de los tilacoides se llama lumen.

La membrana de cada tilacoide contiene numerosos módulosy cada módulo está formado por un fotosistema II (o PSII), una cadena de transporte de electrones y un fotosistema I (o PSI).

A. El fotosistema II consiste en un complejo recolector de luz que posee clorofila P680, llamada así porque absorbe con mayor eficiencia luz con longitud de onda de 680 nanómetros.

B. La cadena de transporte de electronesestá constituida por los acarreadores de electrones plastoquinona Qb, citocromo b6-f y plastocianina, y está acoplada a enzimas sintetizadoras de ATP.

C. El fotosistema I es un complejo recolector de luz que tiene clorofila P700, denominada así porque absorbe con mayor eficiencia luz con longitud de onda de 700 nanómetros.

La fotosíntesis incluye dos fases:

a) Fase dependiente de luz, que se realiza en los tilacoides.b) Fase independiente de luz, que se lleva a cabo en el estroma

4.11.1. Fase dependiente de luz

A. Al incidir dos fotones de luz en el fotosistema II, la clorofila P680 entrega dos electrones a la cadena de transporte de electrones. Estos electrones se reponen al ser extraídos del agua mediante esta reacción:

2 fotones + H2à   ½O2 + 2H+ + 2e     

Simbología

  H2O  =  agua

  O2  =  oxígeno

  H+  =  protón

  e  =  electrón

El rompimiento de la molécula de agua por el PSII produce oxígeno y libera protones hacia el lumen del tilacoide.

B. Después de que los electrones han abandonado el fotosistema II, pasan al complejo citocromo b6-f y luego al fotosistema I.

La energía de los electrones transportados del PSII al PSI se utiliza para bombear protones del estroma al lumen del tilacoide y crear un gradiente de protones entre ambos lados de la membrana.

C. Al incidir dos fotones de luz en el fotosistema I, la clorofila P700 entrega dos electrones al NADP+, por acción de una ferredoxina (o Fd) y una flavoproteína ferredoxina-NADP reductasa o FNR.

 Esta es la reacción:

NADP+ + H+ + 2e  à  NADPH                              

Simbología

  NADP+  = coenzima descargada de energía

  NADPH = coenzima cargada de energía

Los dos electrones entregados por la clorofila P700 se reponen al recibir los dos electrones procedentes del fotosistema II.

La ATP sintasa produce ATP en el estroma, mediante fotofosforilación, a medida que los protones pasan del lumen al estroma.

Como se puede ver, en la fase dependiente de luz, la energía luminosa se convierte en energía química, en forma de ATP y NADPH, y se genera el oxígeno que las plantas liberan a la atmósfera.

4.11.2. Fase independiente de luz

En el estroma del cloroplasto, la energía del ATP y el NADPH producida en la fase luminosa se utiliza para sintetizar glucosa a partir de dióxido de carbono y agua, proceso denominado fijación de carbono o ciclo de Calvin.

En resumen:

1. La planta obtiene luz del Sol, dióxido de carbono del aire y agua del suelo.

2. El oxígeno producido por disociación del agua se libera hacia la atmósfera y constituye la mayor parte del oxígeno que respiramos.

3. La glucosa es un producto esencial en la transformación de energía luminosa en energía química, y toda célula viva puede degradar glucosa para producir ATP.

La ecuación del proceso de fotosíntesis para que se forme glucosa y oxígeno es esta:

Energía (48 fotones) + 6CO2 + 6H2O à  C6H12O6 + 6O2

Es decir:

Luz solar + dióxido de carbono + agua à glucosa + oxígeno

El hecho de que los sustratos de la fotosíntesis sean exactamente los productos de la degradación aerobia de la glucosa, y viceversa, conduce a la conclusión de que el Sol es la fuente final de energía para la vida en la Tierra.

4.12. Otras rutas metabólicas

En la célula, los procesos de degradación liberan energía y resultan en menor complejidad y menor organización; en contraste, los procesos de síntesis requieren energía y resultan en mayor complejidad y mayor organización.

4.12.1. De carbohidratos

Las células vegetales son capaces de sintetizar glucosa por fotosíntesis.

Las células animales no son capaces de sintetizar glucosa a partir de precursores simples como CO2 y H2O; pero sí a partir de piruvato y de varios intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxílicos, por una ruta central denominada gluconeogénesis.

Con excepción de lisina y leucina, los aminoácidos pueden convertirse fácilmente en glucosa por gluconeogénesis; mientras que los ácidos grasos contribuyen escasamente a la gluconeogénesis porque su degradación produce principalmente acetil-CoA, que se descarboxila en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos.

Las rutas de glucólisis y gluconeogénesis ocurren en el citosol, y su regulación es recíproca.

Las células vegetales almacenan con fines energéticos la glucosa en almidón; y las células animales, en glucógeno.

El almidón, el glucógeno, los disacáridos y azúcares simples diferentes de la glucosa tienen rutas de degradación que confluyen en intermediarios de la glucólisis.

4.12.2. De aminoácidos

Los aminoácidos son unidades estructurales de las proteínas, así como precursores de neurotrasmisores, hormonas, bases nitrogenadas y de algunas vitaminas.

Las cianobacterias fotosintéticas son capaces de sintetizar los 20 aminoácidos que constituyen la estructura de las proteínas, a partir de precursores tan simples como CO2 y N2 del aire y H2O del suelo.

Las plantas también son capaces de sintetizar los 20 aminoácidos, pero dependen de bacterias fijadoras de nitrógeno que transforman el N2 del aire en amoniaco (NH3), y posteriormente en nitrato (NO), la principal fuente de nitrógeno en el suelo para las plantas.

Los vertebrados pueden utilizar amonio (NH4) como fuente de nitrógeno para la síntesis de algunos aminoácidos, a partir de piruvato y de intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxílicos.

El ser humano es incapaz de sintetizar estos 10 aminoácidos esenciales, por lo que tiene que obtenerlos de células vegetales:

Treonina

Metionina

Lisina

Valina

Leucina

Isoleucina

Arginina

Histidina

Fenilalanina

Triptofano

Hay 20 rutas para la degradación de los 20 aminoácidos. Todas ellas confluyen ya sea en piruvato, acetil-CoA o intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Los grupos amino residuales se excretan en la forma de compuestos nitrogenados, principalmente como urea, amoniaco o ácido úrico, dependiendo de la especie.

4.12.3. De lípidos

Una función básica de los glicerolípidos (sección 4.4.2) es el almacenamiento de energía.

En células vegetales, los glicerolípidos están constituidos principalmente por ácidos grasos insaturados, por lo que se almacenan como aceites; y en células animales, por ácidos grasos saturados, por lo que se almacenan como grasas.

La síntesis de ácidos grasos se realiza en el citosol, siendo acetil-CoA el precursor de todos sus átomos de carbono.

El acetil-CoA formado ya sea por:

– descarboxilación oxidativa de piruvato

– degradación oxidativa de algunos aminoácidos

– β-oxidación de ácidos grasos de cadena larga

no sale de la mitocondria, sino que produce citrato, el cual es transportado al citosol, en donde regenera acetil-CoA.

La ruta de síntesis de ácidos grasos hasta ácido palmítico (de 16 carbonos, saturado) es catalizada completamente por el complejo multienzimático ácido graso sintasa.

El alargamiento de la cadena del ácido palmítico se realiza ya sea en la matriz mitocondrial o en el retículo endoplásmico; y la insaturación de ácidos grasos, en el retículo endoplásmico.

Las células de mamíferos no pueden sintetizar ácido linoleico (de 18 carbonos, con dos insaturaciones) ni ácido linolénico (de 18 carbonos, con tres insaturaciones), de modo que tienen que obtenerlos de células vegetales, y por ello se les denomina ácidos grasos esenciales.

Los ácidos grasos tienen un mayor contenido de energía (39 kJ/g) que los carbohidratos (17 kJ/g). En células cardiacas, animales en hibernación y aves migratorias, los ácidos grasos son prácticamente la única fuente de energía.

En el proceso de degradación, los ácidos grasos son transportados del citosol a la matriz mitocondrial. Ahí son oxidados a CO2 y H2O por un proceso llamado β-oxidación, que básicamente consiste en producir cíclicamente acetil-CoA, el cual entra al ciclo de los ácidos tricarboxílicos.

4.12.4. De nucleótidos

Los nucleótidos son precursores de ADN y ARN, moléculas portadoras de energía (p. ej. ATP, GTP), parte estructural de coenzimas (p. ej., FAD, NAD+, CoA) y reguladores del metabolismo (p. ej., AMP cíclico).

Casi todas las células son capaces de sintetizar nucleótidos a partir de precursores simples, como ribosa y aminoácidos.

Más aún, las células no utilizan los nucleótidos para satisfacer necesidades de energía. Siempre que hay degradación de ADN y ARN, los nucleótidos son reciclados. Es parte de la lógica molecular, ya que la energía sustenta dos procesos clave que son característicos de los seres vivos:

– Almacenamiento de información genética

– Expresión genética finamente regulada


Cuestionario de repaso

1. Es una sucesión de reacciones de oxidación-reducción en la membrana interna mitocondrial, que transporta electrones desde las coenzimas reducidas NADH y FADH al oxígeno molecular.

Ver resultados

Cargando ... Cargando ...

2. ¿Qué molécula es el aceptor final de electrones en la cadena respiratoria?

Ver resultados

Cargando ... Cargando ...

3. La energía liberada por el transporte de electrones en la cadena respiratoria es utilizada por los complejos I, III y IV para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranal.

¿Cómo se denomina esta forma transmembranal de almacenamiento de energía?

Ver resultados

Cargando ... Cargando ...

4. Es el proceso de síntesis de ATP en la mitocondria, realizado por la ATP sintasa, siendo impulsada esta enzima por la energía del gradiente electroquímico de protones:

Ver resultados

Cargando ... Cargando ...

5. Indica cuál de las siguientes afirmaciones acerca de la ATP sintasa y la fosforilación oxidativa es falsa:

Ver resultados

Cargando ... Cargando ...

6. ¿Cómo pasa el ATP desde la matriz mitocondrial al citoplasma?

Ver resultados

Cargando ... Cargando ...

7. La degradación aerobia de una molécula de glucosa a dióxido de carbono y agua produce la energía equivalente a:

Ver resultados

Cargando ... Cargando ...

8. Es el proceso por el cual las plantas verdes y algunos otros organismos transforman la energía luminosa en energía química:

Ver resultados

Cargando ... Cargando ...

9. La reacción inicial de la fotosíntesis es el rompimiento de la molécula de agua. ¿Cuál es la fuente de energía de esta reacción?

Ver resultados

Cargando ... Cargando ...

10. ¿De dónde proviene el oxígeno que las plantas liberan al aire?

Ver resultados

Cargando ... Cargando ...

11. La energía de los electrones transportados del fotosistema II al fotosistema I es utilizada para bombear protones del estroma al lumen y crear un gradiente electroquímico de protones entre ambos lados de la membrana.

¿Cómo se denomina el proceso de síntesis de ATP, impulsado por la descarga de protones desde el lumen al estroma?

Ver resultados

Cargando ... Cargando ...

12. ¿Cuáles son las dos moléculas principales cargadas de energía, producidas en la fase dependiente de luz de la fotosíntesis?

Ver resultados

Cargando ... Cargando ...

13. La energía química producida en la fase luminosa se utiliza en la fase independiente de luz para sintetizar glucosa a partir de dióxido de carbono y agua, un proceso denominado:

Ver resultados

Cargando ... Cargando ...

14. Indica cuál de las siguientes afirmaciones acerca de la fotosíntesis es falsa:

Ver resultados

Cargando ... Cargando ...

15. Son organismos capaces de sintetizar los 20 aminoácidos que constituyen la estructura de las proteínas, a partir de precursores tan simples como CO2 y N2 del aire y H2O del suelo:

Ver resultados

Cargando ... Cargando ...

16. ¿En dónde se realiza la degradación por beta-oxidación de ácidos grasos en las células eucarióticas?

Ver resultados

Cargando ... Cargando ...

17. ¿Cuáles de las siguientes biomoléculas comúnmente no se utilizan para satisfacer necesidades de energía, sino que se reciclan?

Ver resultados

Cargando ... Cargando ...